فیزیولوژی چشم
ادراك بينايي در شبكيه آغاز مي شود و در دو مرحله صورت ميگيرد.نوري كه وارد قرنيه مي شود طرحي را درپشت چشم ايجاد ميكند ودر آنجا سيگنالهاي نوري توسط اندام تخصص يافتة حسي به سيگنالهاي الكتريكيبه مراكز بالاتر در مغز فرستاده (optic nerve) تبديل مي شوند.سپس اين سيگنالها از طريق عصب بيناييمي شوند تا پردازش بيشتر مورد نياز براي ادراك بينايي صورت گيرد.شبكيه به دلايل متعدد مورد بررسي هاي دقيق قرارمي گيرد.نخست اينكه به طور كلي براي درك انتقال حسيمفيد است، چون گيرنده هاي نوري در شبكيه احتمالاً شناخته شد هترين سلولهاي حسي هستند.دوم اينكه،بر خلاف ساير ساختارهاي حسي، مثل حلزون گوش يا گيرنده هاي پيكري در پوست، شبكيه يك عضو محيطينيست، بلكه بخشي از سيستم عصبي مركزي محسوب مي شود، و سازماندهي سيناپسي آن به ديگرساختارهاي سيستم عصبي مركزي شباهت دارد.در عين حال، شبكيه در مقايسه با نواحي ديگر مغز ساختمانساده تري دارد.شبكيه شامل 5 الگوي عمدة نوروني است، كه با الگوي پيچيدة ارتباطي به يكديگر مرتبطهستند اما در بين آنها نوعي آرايش منظم آناتوميك به صورت لايه لايه وجود دارد.تركيبي از تنوع فيريولوژيكو سازمان د هي ساختماني ساده شبكيه، آن را به عضو مفيدي براي درك چگونگي پردازش اطلاعات درچرخه هاي عصبي در مغز تبديل مي كند.
شبكيه حاوي لاية گيرندة حسي چشم است.چشم به گونه اي طراحي شده است كه تصوير بينايي را با كمترين خطاي اپتيك بر روي شبكيهمتمركز كند. نور توسط عدسي و قرنيه متمركز مي شود و سپس قبل از رسيدن به گيرنده هاينوري در شبكيه، از مايع زجاجيه كه حفرة چشم را پركرده است عبور مي كند. شبكيه در جلوياپيتليوم پيگمان دار كه پشت چشم را مفروش ميكند، قرار گرفته است.سلولها در اپي تليومپيگمان دار مملو از رنگدانة سياه ملانين هستند و هر نوري را كه به شبكيه برخورد نكرده استجذب ميكنند.اين لايه پيگما ندار مانع انعكاس نور از پشت چشم و برخورد دوباره آن با شبكيهمي شود(اين مسأله مي تواند باعث كاهش وضوح تصوير بينايي شود).چون گيرنده هاي نوري در پشت چشم و بلافاصله در جلوي اپيتليوم پيگمان دار قرار گرفته اند،سلولهاي ديگر شبكيه در جلوي گيرند ه هاي نوري و نزديكتر به عدسي قرار دارند. بنابراين، نوربايدقبل از برخورد با گيرنده هاي نوري، از لايه هاي ديگر نورونهاي شبكيه عبور كند.براي اينكه نوربتواند بدون جذب شدن يا پراكندگي زياد(كه سبب بدشكل شدن تصوير بينايي مي شود) بهگيرند ه هاي نوري برسد، آكسونهاي نورونها در لايه هاي پروگزيمال شبكيه فاقد ميلين هستندبطوري كه سلولهاي اين لايه ها نسبتاًشفاف هستند.علاوه بر اين، در يك ناحيه از شبكيه به نامجسم سلولي نورونهاي پروگزيمال شبكيه به اطراف تغيير جهت داد ه اند و اين (fovea) فووآمسأله به گيرنده هاي نوري اين توانايي را مي بخشد كه تصاوير بينايي را با كمترين تغيير شكلبه بيشترين مقدار خود مي رسد جايي كه fovea دريافت كنند اين تغيير جهت در مركزمي ناميم .بنابراين، انسانها به طور مداوم چشمان خود را حركت ميدهند تا تصاوير مورد علاقة آنها در داخل فوا متمركز شوند.شبكيه شامل ناحية ديگري نيز هست كه ديسكاپتيك ناميده ميشود و اعصاب بينايي شبكيه را از اين نقطه ترك مي كنند. ديسك اپتيكمنطقه اي است كه هيچ گونه گيرندة نوري ندارد و بنابراين نقطة كور ميدان بينايي محسوب مي شود
انواع گيرنده هاي نوري
استوانه ها و مخروط
دونوع گيرندة نوري در شبكيه انسان وجود دارند؛ استوانه اي و مخروطي. سلولهاي مخروطي توانايي ديد در روزرا به انسان مي دهند و افرادي كه عملكرد سلولهاي مخروطي خود را از دست مي دهند، از نظر قانوني كورهستند. سلولهاي استوانه اي بينايي در شب را ايجاد مي كنند و از بين رفتن تمامي سلولهاي استوانه اي سببايجاد شب كوري مي شود.سلولهاي استوانه اي به نور حساس هستند و بنابراين در نور كم كه در تاريكي يا درشب وجود دارد عملكرد خوبي دارند، اين در حالي است كه اكثر محركها در نور كم براي برانگيختن مخروطهاكفايت نمي كنند.سلولهاي مخروطي به طور كلي نقش مهمتري در انجام وظايف بينايي داشته و بهتر از سلولهاي استوان هايعمل ميكنند (بجز شناسايي تحريكات نور ضعيف).دقت بينايي منتقل شده توسط سلولهاي مخروطي از دقتبينايي كه توسط سلولهاي استوان هاي منتقل مي شود بيشتر است و سلولهاي مخروطي تفكيك بهتري ازتغييرات سريع تصوير بينايي را فراهم مي كنند (قابليت تفكيك بهترتغييرات نور در زمان)سلولهاي مخروطي ديد رنگي را نيز منتقل مي كنند.سيستم سلولهاي استوان هاي در برابر نور حساسيت بيشترياز سيستم مخروطي دارد، اما اين سيستم فاقد رنگ است.اين تفاوت ها در عملكرد ناشي از مشخصات خودسلولهاي مخروطي و استوانه اي و همچنين مربوط به ارتباطاتي است كه توسط اين سلولها با ديگر نورونها درشبكيه برقرار مي شود
استوانه ها عامل شناسايي نور كم
سلولهاي استوانه اي در مقايسه با سلولهاي مخروطي داراي تعداد بيشتري پيگمان بيناييِ حساس به نور هستندو قادرند نور بيشتري را جذب كنند.نكنة مهمتر اين است كه سلولهاي استوانه اي قادرند سيگنالهاي نوري رابيشتر از سلولهاي مخروطي تشديد كنند.يك فوتونِ منفرد مي تواند يك پاسخ الكتريكي قابل شناسايي را دراستوانه ها ايجاد كند؛ در مقابل، بايد دهها يا صدها فوتون توسط مخروطها جذب شوند تا پاسخ مشابهي بهوجود آيد.به علاوه، سيستم استوان هاي بسيار همگراست: بسياري از سلولهاي استوانه اي، سيناپسهايي را بر رويسلول دو قطبي برقرار مي كنند. بنابراين، سيگنالهاي حاصل از استوانه ها در سلولهاي دو قطبي جمع ميشوند ويكديگر را تشديد ميكنند و سيگنالهاي برخاسته از نور در هر گيرنده را قدرتمند مي سازند و توانايي مغز را برايشناسايي نور كم افزايش ميدهند.در مقابل تعداد كمتري از سلولهاي مخروطي بر روي هر سلول دو قطبيداراي ابعاد كوچكي هستند و همگرايي پيدا مي كنند.در واقع، سلولهاي مخروطي در فووئولافضاي كمي را اشغال مي كنند و اصلاً همگرايي پيدا نمي كنند؛ در اين قسمت از شبكيه هر سلول دو قطبيداراي يك ورودي از يك سلول مخروطي است
انتقال ديد رنگي توسط مخروطها
سه نوع سلول مخروطي وجود دارند كه هر كدام داراي يك نوع پيگمان بينايي هستند كه به بخش متفاوتي ازطيف نوري حساس است. مغز با مقايسة پاسخهاي سه نوع مخروط، اطلاعاتي را در مورد رنگ به دستمي آورد.در مقابل، استوانه ها فقط حاوي يك نوع پيگمان هستند و بنابراين به طول موجهاي متفاوت به طوريكسان پاسخ ميدهند
هر چند تعداد سلولهاي استوانه اي تقريباً 20 برابر سلولهاي مخروطي است، سيستم سلولهاي مخروطي به دودليل قدرت تفكيك فضايي بهتري دارد. نخست اينكه، چون بسياري از سلولهاي استوان هاي مجاور بر روي يكسلول دو قطبي منفرد همگرايي مييابند، ميانگين پاسخهاي متفاوت سلولهاي استوانه اي در نورونهاي دو قطبيايجاد مي شود.دوم اينكه، سلولهاي مخروطي در فوو هآ جمع ميشوند، محلي كه در آن تصوير بهترين كيفيت رادارد.(Action potential) مشابه ساير گيرنده هاي حسي، سلولهاي استوان هاي و مخروطي پتانسيلهاي عملايجاد نمي كنند. به جاي آن، سلولهاي استوانه اي و مخروطي به تغييرات پتانسيل غشا پاسخ مي دهند.استوانه ها بر روي هم جمع به آرامي پاسخ ميدهند، و بنابراين آثار تمام فوتونهاي جذب شده در طيمي شوند.اين مسأله به استوانه ها كمك مي كند تا مقادير اندك نور را تشخيص دهند، اما مانع شناسايي پرتوهاينوري ميشود كه سريعتر از حدود 12 هرتز تغيير مي كنند. پاسخ سلولهاي مخروطي بسيار سريعتر است؛ اينسلولها مي توانند حداقل تا فركانس 55 هرتز را تشخيص دهند